碳水化合物在体内分解过程中,首先经糖酵解途径降解为丙酮酸,在无氧情况下,丙酮酸在胞浆内还原为乳酸,这一过程称为碳水化合物的无氧氧化。由于缺氧时葡萄糖降解为乳酸的情况与酵母菌内葡萄糖“发酵”生成乙酸的过程相似,因而碳水化合物的无氧分解也称为“糖酵解”。在有氧的情况下,丙酮酸进入线粒体,氧化脱羧后进入三羧酸循环,最终被彻底氧化成二氧化碳及水,这个过程称为碳水化合物的有氧氧化。
一、无氧分解
1.糖酵解
由于葡萄糖降解到丙酮酸阶段的反应过程对于有氧氧化和糖酵解是共同的,因此把葡萄糖降解成丙酮酸阶段的具体反应过程单独地称为糖酵解途径。整个过程可分为两个阶段。第一阶段由1 分子葡萄糖转变为2 分子磷酸丙糖,第二阶段由磷酸丙糖生成丙酮酸。第一阶段反应是一个耗能过程,消耗2 分子ATP;第二阶段反应是产能过程,一分子葡萄糖可生成4 分子的ATP,整个过程净生成2 分子ATP。
2.丙酮酸被还原为乳酸
在乳酸脱氢酶的催化下,丙酮酸被还原为乳酸。
3.糖无氧分解的生理意义
糖无氧分解产生的可利用能量虽然有限,但在某些特殊情况下具有重要的生理意义。例如重体力劳动或剧烈运动时,肌肉可因氧供应不足处于严重相对缺氧状态,这时需要通过糖酵解作用补充急需的能量。
二、有氧氧化
1.糖的有氧氧化分三个阶段
葡萄糖的有氧氧化反应过程可归纳为三个阶段:第一阶段是葡萄糖降解为丙酮酸,此阶段的化学反应与糖酵解途径完全相同。第二阶段是丙酮酸转变成乙酰辅酶A。第三阶段是乙酰辅酶A 进入三羧酸循环被彻底氧化成CO2 和H20,并释放出能量。
三羧酸循环由一连串的反应组成。这些反应从有4 个碳原子的草酰乙酸与2 个碳原子的乙酰CoA 的乙酰基缩合成6 个碳原子的柠檬酸开始,反复地脱氢氧化。通过三羧酸循环,葡萄糖被完全彻底分解。
2.糖有氧氧化的生理意义
有氧氧化是机体获取能量的主要方式。1 分子葡萄糖彻底氧化可净生成36~38 个ATP,是无氧酵解生成量的18~19 倍。有氧氧化不但释放能量的效率高,而且逐步释放的能量储存于ATP 分子中,因此能量的利用率也很高。
糖的氧化过程中生成的CO2 并非都是代谢废物,有相当部分被固定于体内某些物质上,进行许多重要物质的合成代谢。例如在丙酮酸羧化酶及其辅酶生物素的催化下,丙酮酸分子可以固定CO2 生成草酰乙酸。其他一些重要物质,如嘌呤、嘧啶、脂肪酸、尿素等化合物的合成,均需以CO2 作为必不可少的原料之一。
有氧氧化过程中的多种中间产物可以使糖、脂类、蛋白质及其他许多物质发生广泛的代谢联系和互变。例如有氧氧化第一阶段生成的磷酸丙糖可转变成仅一磷酸甘油;第二阶段生成的乙酰CoA 可以合成脂肪酸,二者可进一步合成脂肪。有氧氧化反应过程中生成的丙酮酸、脂酰CoA、仅一酮戊二酸、草酰乙酸,通过氨基酸的转氨基作用或联合脱氨基的逆行,可分别生成丙氨酸、谷氨酸及天冬氨酸,这些氨基酸又可转变成为其他多种非必需氨基酸,合成各种蛋白质。
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